0 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Особенности рефлекторного механизма

РЕФЛЕКТОРНЫЙ МЕХАНИЗМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В деятельности нервной системы основным является рефлектор­ный механизм. Рефлекс — это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­темы.

Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образова­ние — рецептор, 2) чувствительный или афферентный нейрон, свя­зывающий рецепторе нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны нервных центров, 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, от­вечающий на раздражение — мышца или железа.

Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­положенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­ные пути, которые выполняют роль так называемых к а н а л о в прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлек­торного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений — каналы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу

целостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная реф­лекторная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с пе­риферией.

ГОМЕОСТАЗ

Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, — это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует от­носительное постоянство — гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­ток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным пока­зателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35, осмотическое дав­ление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови — 130-160 г. ּлֿ¹ и др.

Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­ческого равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обла­дающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показа­телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсме­нов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в услови­ях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека — так называемой его генетической нор­мой реакции, которая даже для достаточно постоянных функцио­нальных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

2.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ 2.5.1. МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, по­вернутых «головками» наружу, а «хвостами» друг к другу. Между ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются, особые по­ры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. I -А).

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особогонатрий— калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия — выше снаружи.

Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б).

(По: Б.Альберте и др., 1986)

а — двойной слой липидов, б — белки мембраны.

На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2)

и закрытый в покое натриевый канал (3).

На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для мышечного волокна — минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­не осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное ве­личине потенциала покоя.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия — открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы­зывают л и ш ь местные (локальные) изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации — около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя — отрицательно (рис. 1 -Б).

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает всего около

1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть — пик (или с п а й к) и длительные малые колебания — следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около

100 мВ и длительность около 1.5 мс, в скелетных мышцах — амплитуда потенциала действия 120-130 мВ, адлительность2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциалайействия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциаладействия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри­мер, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­рвных и мышечных клеток, снизив работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) меха­низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­димой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет кон­центрация ионов Са в крови. При повышении содержания Са сни­жается клеточная возбудимость, а при дефиците Са возбудимость повышается, и появляются непроизвольные мышечные судороги.

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Потенциалы действия (импульсы возбуждения) обладают способ­ностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяриза­ции. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри­цательный заряд и на внутренней стороне мембраны — положитель­ный) и соседним не возбужденным участком мембраны нервного во­локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи — так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемо­сти и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощью мест­ных токов происходит распространение возбуждения на соседние участ­ки нервного волокна, т.е. проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциала действия не уменьшается, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерыв­ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участокнерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны — перехва­тах Ранвье, лишенныхэтой оболочки. При проведении нервного им пульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и можетохватыватьдаже несколько перехватов. Такое проведение получи­ло название сальтаторного (лат. saltus—прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах­ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Читать еще:  Особенности применения иглоукалывания

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприо-цептивные афферентные нервные волокна — до 100 . В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала — порядка 0.5 — 15 .

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость Это состояние называют полной не возбудимос­тью или абсолютной рефрактерностью. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервную систему подразделяют на периферическую (нервные волокна и узлы) и центральную. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦНС

Все важнейшие поведенческие реакции человека осуществляются с помощью ЦНС.

Основными функциями ЦНС являются:

• объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;

• управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

У высших животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функ­циями в жизнедеятельности человека — психическими процессами (сознание, мышление, речь, память и др.).

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения (в клинике и на животных), регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов.

Продолжают разрабатываться новые методы изучения ЦНС: с помощью так называемой компьютерной томографии можно уви­деть морфофункциональные изменения мозга на различной его глу­бине; фотосъемки в инфракрасных лучах (тепловидение) позволяют обнаружить наиболее «горячие» точки мозга; новые данные о работе мозга дает изучение его магнитных колебаний.

Дата добавления: 2015-11-05 ; просмотров: 1907 | Нарушение авторских прав

Структура рефлекторного механизма

В рефлекторном механизме принято различать три части: чувствующую, центральную и двигательную. Возбуждение по чувствующему нерву передается в центр (мозг), где переключается на двигательный орган и по нему идет к рабочему органу. Возникает ответная реакция на раздражение. Эти части рефлекторного механизма вместе называются рефлекторной дугой.

Согласно последним исследованиям физиологов установлено, что структура сложного рефлекса имеет не три, а четыре части. Эта последняя часть контролирует и корректирует (уточняет, поправляет) протекание третьей части – двигательной. Как это происходит? Оказывается, как только нервный сигнал по двигательному – центробежному – нерву доходит до рабочего органа (к мышце или железе), то последний в свою очередь посылает обратный сигнал в центр – мозг. Поступивший обратный сигнал информирует мозг о характере тех изменений, которые в данный момент произошли в организме, т. е. сообщает мозгу, в какой мере – правильно или неправильно – рабочий орган выполнил полученную из центра команду. Как только мозг обнаруживает отклонение от заданной программы, если ответное действие выполнено неудачно, он тут же посылает сигнал о соответствующей корректировке действия и направляет деятельность организма по ранее намеченному пути. Это четвертое звено рефлекторного акта получило название обратной связи.

Благодаря наличию обратной связи обеспечивается саморегуляция, самоуправление организма в процессе правильного приспособления к окружающей среде. Без этого мы никогда не могли бы научиться ходить, писать, пользоваться ножом и вилкой, одеваться, совершать различного рода профессиональные движения, овладевать спортивными навыками.

Нервные процессы в коре больших полушарий головного мозга.

Виды торможения. Первая и вторая сигнальные системы

Координация функций коры больших полушарий головного мозга осуществляется благодаря взаимодействию двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения. По характеру деятельности эти процессы противоположны друг другу. Если процессы возбуждения связаны с активной деятельностью коры, с образованием новых условных нервных связей, то процессы торможения направлены на изменение этой деятельности, на прекращение возникшего в коре возбуждения, на блокирование временных связей. Но не надо считать, что торможение – это прекращение деятельности, пассивное состояние нервных клеток. Торможение также активный процесс, но противоположного характера, чем возбуждение. Торможение обеспечивает необходимые условия для восстановления их работоспособности. Такое же охранительное и восстановительное значение имеет сон как торможение, широко распространившееся на ряд важных участков коры. Сон предохраняет кору от истощения и разрушения. Однако и сон не есть остановка работы мозга. Еще И. П. Павлов отмечал, что сон – это своеобразный активный процесс, а не состояние полной бездеятельности. Во сне мозг отдыхает, но не бездействует, при этом отдыхают клетки, активные днем. Многие ученые предполагают, что во время сна происходит своеобразная переработка накопленной за день информации, но человек не осознает этого, т. к. соответствующие функциональные системы коры, обеспечивающие осознание, заторможены.

Существует два основных вида коркового торможения: внешнее (результат действия какого-либо внешнего сильного постороннего раздражителя) и внутреннее (проявление внутренних закономерностей работы коры).

Особой формой внешнего торможения является так называемое охранительное торможение. Оно возникает под влиянием очень сильных (или продолжительно действующих) раздражителей, которые вызывают сверхсильное возбуждение нервных клеток. Как только раздражение достигает определенного предела, вступает в действие охранительное торможение. Например, перевозбужденный впечатлениями, переутомленный ребенок быстро засыпает, иногда даже сидя у телевизора. Это проявление охранительного торможения.

Кора больших полушарий мозга испытывает воздействие разнообразных сигналов, идущих как извне, так и из самого организма. И. П. Павлов различал два принципиально отличных друг от друга типа сигналов (сигнальных систем). Сигналы – это, прежде всего, предметы и явления окружающего мира. Эти разнообразные зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые, обонятельные раздражители И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой. Она имеется у человека и животных.

Но кора головного мозга человека способна реагировать и на слова. Слова и сочетания слов также сигнализируют человеку об определенных предметах и явлениях действительности. Слова и словосочетания И. П. Палов назвал второй сигнальной системой. Вторая сигнальная система – продукт общественной жизни человека и присуща только ему, у животных нет второй сигнальной системы.

Рефлекторный механизм деятельности нервной системы. Рефлекторные дуги и кольца

Рефлекс — основной механизм деятельности центральной нервной системы

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс (от лат. — отражённый), то есть реакция — ответ организма на раздражение из внутренней или внешней среды, которая происходит с участием ЦНС по элементах рефлекторной дуги (кольца) путём их последовательного возбуждения.

Это любое изменение в деятельности организма, возникшее в нём с участием нервной системы, в ответ на влияние внешней среды или на изменение во внутренней среде организма.

С помощью рефлексов регулируется выделение слюны, кишечного и поджелудочного сока и секрета поджелудочной железы во время пищеварения, изменяется интенсивность кровообращения и дыхания во время физических нагрузок, регулируется тонус мышц. Рефлекторными процессами также поддерживается постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Важным условием осуществления рефлекторной реакции является нативное состояние всех элементов рефлекторной дуги и целостность взаимосвязи между ними.

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

По характеру рефлекторной реакции рефлексы делятся на:

  • двигательные,
  • секреторные,
  • сердечно — сосудистые,
  • дихательные,
  • обменные и т. п;

по биологическому значению на:

  • ориентировочные,
  • защитные,
  • пищеварительные,
  • половые и т.п.

И.П. Павлов поделил все рефлексы человека на безусловные (врождённые) и условные (приобретённые).

Понятие «рефлекс» было введено в широкое научное использование французским учёным и естествоиспытателем Рене Декартом в 1649 году.

Рефлекторная дуга

Структурной основой осуществления рефлекторных реакций ЦНС является рефлекторная дуга (кольцо), которая состоит из:

  • рецепторы, воспринимающие влияние раздражителей;
  • афферентные нейроны, выполняющие центростремительное проведение сигнала;
  • промежуточные (вставные, интеркалярные) нейроны, являющиеся центральным звеном рефлекторной дуги или нервным центром;
  • эфферентные нейтроны, по аксонах которых проходит центробежное проведение сигналов к периферическим тканям и органам;
  • эффекторы или исполнительные органы (железы, гладкие мышцы внутренних органов и поперечно — полосатые скелетные мышцы), которые осуществляют соответствующую рефлекторную деятельность.

Задай вопрос специалистам и получи
ответ уже через 15 минут!

Рефлекторные акты осуществляются с помощью моносимпатических (двунейронных) и полисимпатических (многонейронных) рефлекторных дуг.

Преобладающее большинство рефлекторных дуг в организме человека являются полисимпатическими и лишь некоторые — моносимпатическими (коленный, ахиллов рефлексы).

Время рефлекса (промежуток времени от момента раздражения до начала рефлекторного ответа) зависит от сложности рефлекторной дуги, силы раздражения и уровня возбудимости её отдельных звеньев.

Анатомическая и функциональная целостность каждого элемента рефлекторной дуги — необходимое условие для осуществления любой приспособительной реакции организма.

В рефлекторной дуге выделяют такие узловые элементы:

  • рецепторы органов чувств, воспринимающие раздражение и превращают его на нервный импульс, который далее распространяется по других структурах дуги;

Рецепторы — это специализированные клетки (например, светочувствительные), или конечные структуры чувствительных нервных клеток. Воспринимая раздражение, они превращают его энергию на нервный импульс, который распространяется далее структурами рефлекторной дуги.

По расположению рецепторы делят на внешние и внутренние. Внешние рецепторы воспринимают влияния окружающей среды (рецепторы глаза, уха, кожи). Внутренние рецепторы делят на рецепторы внутренних органов и рецепторы опорно — двигательной системы.

о характеру раздражений, которые воспринимаются, рецепторы делят на:

  • фоторецепторы (светочувствительные рецепторы глаза),
  • механорецепторы (рецепторы слуха, осязания, равновесия),
  • хеморецепторы (рецепторы вкуса, обоняния),
  • терморецепторы (рецепторы холода, тепла) и т. п.

Каждый рецептор имеет наивысшую чувствительность лишь к «своему» раздражителю.

центростремительный (чувствительный, афферентный) путь, по которому нервный импульс несёт информацию до ЦНС (определённого метамера спинного мозга или высших отделов ЦНС);

в определённом участке ЦНС, который получает нервный импульс, информация обрабатывается, часто передаётся по вставочных (интеркалярных) нейронах к соседнему участку метамера спинного мозга и других структур ЦНС, вырабатывается соответствующая реакция, которая в виде нервного импульса передаётся на двигательный нейрон;

Читать еще:  Особенности лечебной гимнастики

двигательный (центробежный, эфферентный) путь проводит нервный импульс к рабочему органу (эффектору).

эффектор (рабочий орган) собственно и осуществляет соответствующую реакцию на раздражение.

Эффектором могут быть мышцы, секреторные железы, сердце и другие органы.

Так и не нашли ответ
на свой вопрос?

Просто напиши с чем тебе
нужна помощь

Рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо как механизмы организации движений

Рассмотрение психомоторных процессов исключительно с позиций условных рефлексов относит их лишь к частным видам автоматизированных приемов. Вместе с тем практика формирования навыков у спортсменов, восстановление движений у пострадавших людей, проектирование робототехнических устройств и многие другие проблемы требовали разработки более адекватного описания движений.

До середины 50-х годов прошлого столетия физиологические механизмы организации движений представлялись схемой рефлекторной дуги: стимул — возбуждение программ — движение. Программа формируется как результат предварительного обучения, возбуждается стимулом и обеспечивает поступление командных импульсов в мышечные ткани организма. Такая схема может объяснить относительно простые движения, однако бессильна там, где в двигательный процесс необходимо вносить поправки (коррективы) из-за воздействия внешних факторов. В этой связи физиолог Н. А. Бериштейн (1896-1966) предложил усилить психологический аспект процессов организации движений, рассматривать их не с точки зрения психомоторики, а с позиций психологического принципа активности. Согласно этому принципу, главная роль в организации движений отводится внутренней программе, а не внешним стимулам, как это предствляют сторонники принципа реактивности движений. Работу механизма управления движениями автор назвал схемой рефлекторного кольца.

Схема рефлекторного кольца требует учета факторов, оказывающих реальное влияние на процесс выполнения двигательных актов. Это:
— инерция движений (движение любого орган ловлено не только командными импульсами из ЦНС, но и обычными инерционными силами);
— реактивные силы (напряженность одного °РШ£«ла вызывает соответствующие изменения тонуса других органов);
— сопротивление внешних сил (зачастую трудно предсказуемых заранее);
— состояние мышечных тканей (например, степень усталости, уровень развития и др.).

Информация об этих факторах должна поступать по различным каналам в ЦНС человека в виде так называемых сигналов обратной связи. Именно это обеспечивает реализуемость и точность движении. После учета этих факторов в управлении двигательными актами носит название сенсорной коррекции движений.

Программа движений запускает управляющий блок, предписывая ему то, что должно выполняться в данный момент времени. Информация об этом поступает на сравнивающий компаратор. Сюда же поступает информация от рецепторов, свидетельствующая о фактическом выполнении программного задания. Компаратор сравнивает параметры этих двух источников информации и в случае их несовпадения вырабатывает сигнал рассогласования. Последний преобразуется в блоке перешифровки сигналов 3 в коррекционный сигнал и через регулятор воздействует на эффектор, сводя сигнал рассогласования к нулю и приближая движения к требуемой точности. Таким образом, работа механизма управления движениями происходит по замкнутой схеме (кольцу): выход (эффектор) связан со входом (рецептором).

Особые случаи работы рефлекторного кольца:
— если ситуация требует экстренных движений, то информация с рецептора подается на управляющий блок, минуя компаратор и игнорируя требования точности движений;
— если человек осуществляет движения в процессе предметной деятельности, то между эффектором и рецептором включается объект, на который направлено движение.

По мнению Н. А. Бернштейна, в системе движений можно выделить 5 уровней, которые обусловлены смыслом, задачей движения и содержанием информации в цепи обратной связи:
А — уровень (генетически обусловленный) «обслуживает» тонус мышц, состояние равновесия;
В — уровень (синергий) ориентирован на взаимное положение частей тела и координацию сложных двигательных актов;
С — уровень (пространственного поля) связан с организацией движения в условиях воздействии факторов внешнего пространства;
D — уровень (предметных действий) включает кору головного мозга в управление движениями;
Е — уровень (интеллектуальных двигательных актов) обеспечивает движения, связанные с речью, графикой, письмом.

Конечно, это условная классификация. В действительности движение реализуется одновременно на нескольких уровнях (или на всех пяти, как, например, при письме). При этом можно говорить о ведущих уровнях.

Вегетативные рефлексы, особенности рефлекторной дуги, классификация и клиническое значение.

Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.

Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.

Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостью, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути.

Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.

Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы. С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.

Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят с влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области пат. процесса. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу).

Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение.

Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного пути, рефлекторного центра, эфферентного пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.

Рефлекторные дуги могут быть двух видов:

1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;

2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.

Петля обратной связи устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.

Особенности простой моносинаптической рефлекторной дуги:

1) территориально сближенные рецептор и эффектор;

2) рефлекторная дуга двухнейронная, моноси-наптическая;

3) нервные волокна группы Аa (70—120 м/с);

4) короткое время рефлекса;

5) мышцы, сокращающиеся по типу одиночного мышечного сокращения.

Особенности сложной моносинаптической рефлекторной дуги:

1) территориально разобщенные рецептор и эффектор;

2) рецепторная дуга трехнейронная;

3) наличие нервных волокон группы С и В;

4) сокращение мышц по типу тетануса. Особенности вегетативного рефлекса:

1) вставочный нейрон находится в боковых рогах;

2) от боковых рогов начинается преганглионарный нервный путь, после ганглия – постганглионарный;

3) эфферентный путь рефлекса вегетативной нервной дуги прерывается вегетативным ганглием, в котором лежит эфферентный нейрон.

Отличие симпатической нервной дуги от парасимпатической: у симпатической нервной дуги преганглионарный путь короткий, так как вегетативный ганглий лежит ближе к спинному мозгу, а постганглионарный путь длинный.

У парасимпатической дуги все наоборот: преганглионарный путь длинный, так как ганглий лежит близко к органу или в самом органе, а постганглионарный путь короткий.

Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 — спинной мозг (поперечная плоскость); 2 — мышца; 3 — кожный покров; 4 — кожный рецептор; 5 — мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 — афферентные проводники; 8 — афферентные нейроны (клетки): 9 — мотонейрон (двигательная клетка); 10 — промежуточные нейроны (интернейроны); 11 — двигательный проводник; 12 — нервно-мышечный синапс.

Е. Н. Соколов РЕФЛЕКТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЯ НА АНАЛИЗАТОРЫ 1

    Эдуард Ивашкин 3 лет назад Просмотров:

1 Е. Н. Соколов РЕФЛЕКТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЯ НА АНАЛИЗАТОРЫ 1 Целостная картина того, как осуществляется процесс восприятия и в каком отношении находится рецепция к механизмам образования условных рефлексов, неотделима от нового понимания самого механизма анализатора, которое складывается в настоящее время в связи с исследованиями в области физиологии нервной системы (см. Брейзье, 1955; Готчик, 1955). В отличие от классического представления о проведении возбуждения в анализаторе по специфически связанным с данным рецептором путям нужно представить себе не один, а по крайней мере два пути проведения возбуждения: специфический и неспецифический. В качестве примера можно указать на зрительный анализатор, специфический путь которого, начинаясь в фоторецепторах сетчатки, через систему биполярных и ганглиозных клеток сетчатки следует в наружное коленчатое тело и оттуда к четвертому слою коркового отдела, расположенного в затылочной области (17-е поле по Бродману). Этот хорошо известный путь распространения возбуждения является специфическим для следования специальных сигналов в зрительной системе. Однако это не единственный путь распространения возбуждения, вызванного действием светового раздражителя. От зрительного пути отходят коллатерали к ретикулярной системе сложному клеточному образованию, начинающемуся от спинного мозга и заканчивающемуся в неспецифических ядрах таламуса. Эта система также передает возбуждение в кору. Но в отличие от импульсов, идущих по специфическому пути проведения возбуждения, импульсы, поступающие в ретикулярную систему, многократно отражаясь, не передают специальную информацию, связанную с тонким различением свойств предмета, а регулируют возбудимость корковых клеток, заканчиваясь в коре синапсами неспецифических волокон. Итак, специфический путь связан с передачей специальной информации. Путь неспецифический, как это следует из данных Лоранте де Но (1943; см. Фултон, 1951), выходит на все слои коры и служит для передачи тонизирующих активирующих влияний. Различие этих двух систем проведения возбуждения выражается в различных электрических показателях: проведение импульса в специфической системе характеризуется возникновением в коре потенциала действия первичного ответа коры; проведение же возбуждения по неспецифическому пути характеризуется вторичным ответом и затянутым действием, состоящим в эффекте изменения фоновой ритмики коры. Этот эффект выражается в появлении быстрых

Читать еще:  Особенности остеохондроза шейного отдела позвоночника симптомы и методы лечения

2 высокоамплитудных колебаний, сменяющих более медленный ритм. Он объясняется десинхронизацией нарушением ритмичности в разряде нервных клеток коры в связи с влиянием ретикулярной системы. Специфический и неспецифический пути проведения возбуждения различаются областью распространения возбуждения в коре. В то время как специфический ответ возникает в точках коры, представляющих по принципу сомато-топичес-кой проекции соответствующие точки рецепторной поверхности на периферии, неспецифическое влияние вызывает генерализованное воздействие в широких областях коры. Отличаются обе системы и временем проведения возбуждения. Так, первичный ответ на свет, связанный со специфической системой, достигает максимума через 67,5 мсек. Вторичный ответ, связанный с ретикулярной системой, достигает максимума спустя 117,5 мсек. (Монье, 1956). Изменение фоновой ритмики наступает с латентным периодом около 300 мсек. В передаче активирующего влияния на корковые нейроны участвуют две основные части ретикулярной системы стволовая и таламическая, отличающиеся по характеру своего действия. К этим отделам ретикулярной системы на разных уровнях отходят специальные коллатерали, так что изолированное разрушение одной системы не исключает действия другой. Стволовая ретикулярная система оказывает влияние на всю кору, вызывая широко распространенную депрессию (десинхронизацию) медленных корковых ритмов. В отличие от нее ретикулярная система таламуса обладает более избирательным действием; одни ее отделы локально влияют на передние сенсомоторные, а другие на задние области коры, связанные с переработкой зрительно-слуховой информации. Условия проведения возбуждения в специфическом и неспецифических путях значительно отличаются друг от друга. Это позволяет рассматривать их в известном отношении независимо. Так, в условиях сна (естественного или медикаментозного) проводимость специфического пути сохраняется высокой, и первичный ответ коры регистрируется при этом наиболее отчетливо. Вместе с тем сон, связанный с выключением ретикулярной системы, лишает кору тех активирующих воздействий, которые возникают под влиянием возбуждения ретикулярной формации. При этом специфическое возбуждение, отчетливо выражающееся в появлении первичного ответа коры, не ведет к поведенческому акту (в опытах у животных). Анестезированное животное не реагирует изменением своего поведения на пришедший в кору специфический для данного анализатора раздражитель. Во сне у человека, когда активирующая деятельность ретикулярной системы снижена и кора заторможена, специфический раздражитель также не воспринимается и не

3 вызывает изменений поведения. Следовательно, хотя специфическая и неспецифическая системы афферентации и могут рассматриваться в целях анализа независимо друг от друга, только их совместная деятельность может обеспечить рецепцию раздражителя и его использование в регуляции поведения (Эдриан, 1954; Хебб, 1955). Таким образом, анализатор, участвуя в актах восприятия, образует единое целое только при взаимодействии специфической и неспецифической систем возбуждения. Итак, первым принципом, существенно дополняющим наши представления об анализаторе, является принцип взаимодействия специфического и неспецифического путей проведения возбуждения. Вторым, не менее важным принципом, развивающим наши представления об анализаторе как собственно афферентной системе, является принцип, требующий рассмотрения анализатора как афферентно-эфферентной системы. Периферические воспринимающие приборы, участвующие в деятельности анализатора, ведут себя не только как рецепторы, но и как эффекторы. Применяя к анализатору термин, получивший широкое распространение в кибернетике, можно сказать, что он работает как система с обратной связью, изменяя функциональное состояние рецепторов под влиянием сигналов, поступающих из вышележащих отделов (Гранит, 1955). Эти обратные связи имеются на разных уровнях анализатора. Элементарной формой такой обратной связи являются волокна, возращающиеся к нервной клетке назад от основного пути передачи возбуждения (Экклс, 1953). Обратные связи имеют место как в системе специфического, так и неспецифического путей проведения возбуждения. Раздражение специфических ядер, например наружного коленчатого тела для зрительного анализатора, приводит к проведению возбуждения в направлении к сетчатке (Додт, 1956). Обратная связь существует между корой и специфической системой таламуса. Так, раздражение зрительного нерва позволяет обнаружить при отведении от коры и таламуса многократные отражения этого импульса («эффект реверберации» Чанга, 1950). Но сильные влияния на рецептор оказывает и неспецифическая (ретикулярная) система, связанная с рецептором эфферентными волокнами. Активирующее влияние ретикулярной системы на рецептор приводит к снижению порога его возбуждения и возрастанию лабильности (Гранит, 1955). Столь же важное значение имеют непрерывные обратные связи между неспецифической ретикулярной системой и корой. Этим влияниям, осуществляющимся через таламокортикальные связи в виде непрерывных циклов возбуждения, принадлежит важное место в поддержании уровня возбуждения, на котором разыгрывается динамика приходящих в

4 кору специальных информации. Доказательством важности этих обратных связей между корой и подкоркой в организации определенного уровня возбуждения служит то, что участок коры, теряющей эти таламокортикальные связи, теряет и способность генерировать ритмические колебания (Берне, 1951). Таким образом, важнейшим выводом относительно анализатора как афферентноэфферентной системы является положение об участии в деятельности анализатора систем обратных связей, включающихся на разных уровнях анализаторного прибора и осуществляющих функцию саморегуляции анализатора в зависимости от характера действующего на него раздражителя. Можно предположить, что эти системы обратных связей являются существенным механизмом отбора и переработки сигналов, поступающих от рецепторных окончаний при действии предметов внешнего мира. Но принцип обратной связи выражается не только в прямом обмене афферентных сигналов и эфферентных «команд»; настраивающих анализатор через механизм неспецифической и специфической систем проведения возбуждения. Важнейшее значение принадлежит таким рефлекторным регуляциям, которые косвенно влияют на анализатор: изменения мышечного тонуса проприомускулярных аппаратов рецепторов, дыхания, сосудистые изменения и т. д. Среди разных рефлексов, участвующих в регуляции анализаторных приборов, следует выделить две группы, которые по-разному связаны эд специфической и неспецифической системами проведения возбуждения. Первая группа рефлексов непосредственно связана со специфической системой проведения возбуждения. Эти рефлексы характеризуются тем, что они могут быть вызваны только адекватными для данного анализатора раздражителями; они локальны по своему протеканию и приурочены к свойствам возбуждающего их агента. Эти рефлексы, как показали наши опыты, обладают общими свойствами и составляют группу адаптационных рефлексов. Примером рефлексов этой группы может служить сужение зрачка при действии света, которое осуществляется передачей возбуждения по специфическому пути зрительной системы. Другая группа рефлексов связана с проведением возбуждения по неспецифической системе. Эти рефлексы отличаются тем, что они сильно генерализованы и не приурочены к определенным свойствам вызывающего их агента, возникая при всех изменениях окружающей среды. Сюда относятся сужение периферических сосудов, задержка дыхания, торможение общих движений, расширение зрачков, короче все те реакции, которые мы отнесли в

5 качестве отдельных компонентов к системе ориентировочного рефлекса. Таким образом, спецк.- фическая и неспецифическая системы возбуждения анализатора связаны с двумя группами рефлекторных регуляций, имеющих различное функциональное значение и разные свойства, вытекающие из свойств специфической и неспецифической систем возбуждения анализатора. Разделение ретикулярной системы на стволовую ретикулярную систему, оказывающую на кору диффузное действие и обладающую более локализованным действием таламическую систему, совпадает с проведенным нами разделением ориентировочных рефлексов на генерализованные и локальные (Соколов, 1956). Последние, создавая избирательную настройку анализатора, особенно отчетливо выступают в актах произвольного внимания человека. Для деятельности ретикулярной системы характерна конвергенция импульсов, сходящихся от различных раздражителей внешней среды, которые создают фон определенной активности, влияя на уровень возбуждения корковых клеток. С этой точки зрения ориентировочные рефлексы, стойко поддерживающие уровень возбуждения анализаторов через соответствующие соматические и вегетативные механизмы рефлекторной регуляции, заслуживают выделения их в специальную группу. Эту группу ориентировочных рефлексов мы описали под названием тонических ориентировочных рефлексов, в отличие от физических, связанных со срочной активацией анализаторов по поводу внезапно изменившейся обстановки (Соколов, 1955). Опыты показали, что тонический ориентировочный рефлекс выражается не только в установке мышечного аппарата рецептора (например, зрительной фиксации), но и в уровне электрической активности коры, отражающемся в увеличении лабильности и повышении чувствительности (например, зрительного анализатора). Третью, особую группу рефлексов занимают оборонительные рефлексы, которые имеют черты адаптационных рефлексов и связаны с данным специальным анализатором, а с другой стороны, теснейшим образом связаны с включением в действие неспецифической системы возбуждения и механизма диффузной реакции, включая гуморальную регуляцию возбудимости анализаторов. Таково общее представление об анализаторе как системе, включающей специфические и неспецифические пути проведения возбуждения и механизмы обратных связей, участвующих в рефлекторной регуляции возбудимости разных отделов анализатора. Литература 1. Брейзье М. Электрическая активность нервной системы. М ИЛ, 1955.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector